Fosforo e carenze nutrizionali, come reagisce la pianta?

Come reagisce la pianta alla carenza di fosforo? Dopo aver descritto l’assorbimento, le funzioni e le interazioni fosforo-apparato radicale-terreno nei post precedenti del nostro blog, è opportuno illustrare come le piante percepiscono e rispondono a stress fosforo-nutrizionali.
Quando il livello di fosforo è basso, le piante attivano un insieme di risposte di adattamento per aumentare la propria capacità di assorbire ed utilizzare il fosforo pentavalente (P2O5), la sola forma di fosforo metabolicamente attiva, allo scopo di proteggersi dagli stress derivanti da una P- carenza.

Negli ultimi anni sono stati fatti notevoli progressi nella conoscenza dei meccanismi che regolano i segnali di carenza di fosforo. Comunque, ad oggi, c’è ancora molta strada fare nella ricerca e nello studio di come le piante percepiscono l’esistenza di bassi livelli di fosforo in rapporto ai loro fabbisogni.

Ultimamente, è stata identificata una proteina, denominata SPX, che inibisce le risposte geniche alla carenza di fosforo bloccando l’induttore maggiormente coinvolto nelle risposte alla fosforo-carenza, la proteina PHR1 (Phosphate Starvation Response1). La proteina SPX è stata isolata in vitro e dimostra la sua capacità di modulare le segnalazioni dello stato nutrizionale del fosforo sia in Arabidopsis, dicotiledone crucifera,  sia nel riso (Oryza sativa), monocotiledone poacea. Tale scoperta, in piante diverse sia dal punto di vista sistematico sia filogenetico, lasciano presupporre la presenza delle proteine SPX e PHR1 in tutto il regno vegetale (vedi nota 1; 2)

Le proteine SPX  controllano l’attività dei geni coinvolti nelle risposte alla carenza di fosforo con un meccanismo strettamente dipendente dalla concentrazione in fosforo nelle cellule. Con alti livelli di fosforo, SPX si lega a PHR1 bloccando sia i geni che codificano le risposte alla P-carenza sia quelli coinvolti nella sintesi delle stesse SPX. Quando il livello di fosforo è basso, SPX e PHR1 rimangono separate e le risposte alla P-carenza restano attive.
È, inoltre, di particolare importanza il fatto che il legame tra SPX e PHR avvenga indistintamente in presenza di fosfati e/o di fosfiti; questo spiega perché la pianta non è in grado di distinguere tra il fosfato (biologicamente attivo) e il fosfito (biologicamente inattivo).
Tutte questo è stato riprodotto e confermato da prove di laboratorio.

La risposta della pianta alla carenza di Fosforo
La risposta della pianta alla carenza di Fosforo

Nell’immagine qui in alto, vediamo il modello schematico della interazione tra SPX e PHR in funzione delle concentrazioni di fosforo e dell’attivazione dei geni e dei trascritti che regolano l’adattamento delle piante al fosforo (vedi nota 2).

Con alti livelli di fosforo, SPX  interagisce con PHR bloccando l’attivazione dei geni che sono indotti da carenza di fosforo (PSI); per contro, con bassi livelli di fosforo, SPX non è in grado di bloccare questa attivazione. Appare chiaro, alla luce di ciò, che le risposte alla P-carenza sono costitutive nelle piante e che invece è il suo eccesso (alta disponibilità) a bloccare queste risposte.
Non è quindi la carenza di fosforo a determinare le risposte delle piante, ma succede esattamente l’opposto. La ricerca di fosforo è insita nei geni delle piante e questa funzione è normalmente attiva perché le piante solo raramente si trovano in condizioni di “abbondante fosforo disponibile”.

Nota 1: Puga M.I., Mateos I., Charukesi R., Wang Z., Franco-Zorrilla J.M., De Lorenzo L., Irigoyen M.L., Masiero S., Bustos R., Rodriguez J., Leyva A., Rubio V., Sommer H., Paz-Ares J. (2014) SPX1 is a phosphate-dependent inhibitor of PHOSPHATE STARVATION RESPONSE 1 in Arabidopsis. PNAS USA; 41:14947-14952
Nota 2: Wang Z., Ruan W., Shi J., Zhang L., Xiang D., Yang C., Li C., Wu Z., Liu Y., Yu Y., Shou H., Mo X., Mao C., Wu P. (2014) Rice SPX1 and SPX2 inhibit phosphate starvation responses through interacting with PHR2 in a phosphate-dependent manner. PNAS USA; 41:14953-14958

Articolo redatto dal Responsabile Tecnico Ricerca e Sviluppo di Kalos Agricoltura, dott. agronomo Ferruccio Bergamasco

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Focus sul Fosforo, fondamentale per la pianta

Il fosforo è uno dei 17 nutrienti essenziali per la crescita delle piante (assieme a N, K, Ca, Mg, S, B, Mo, Cu, Fe, Mn, Zn, Cl, Ni, Co, See, Si); le sue funzioni non possono essere sostituite da nessun altro elemento.
Il fosforo è fondamentale per la crescita e si trova in tutte le cellule viventi delle piante. Il fosforo costituisce in media lo 0,2% (tra 0,1 e 0,5) del peso secco delle piante.

Radici a confronto: l'apparato radicale si sviluppa grazie al Fosforo
Radici a confronto: l’apparato radicale si sviluppa grazie al Fosforo

 

Negli organi delle piante la concentrazione del fosforo varia con l’età e in base alle funzioni dei rispettivi tessuti:
•    Nei tessuti vegetativi la concentrazione è alta nelle fasi iniziali di sviluppo (tessuti giovani e in formazione, gemme) per poi diminuire con l’invecchiamento;
•    Nei tessuti riproduttivi si accumula inizialmente negli ovari , poi, dopo la fecondazione e la moltiplicazione cellulare dei semi e dei frutti, è immagazzinato nei germinelli dei semi;
•    Nei tessuti radicali il fosforo si accumula in funzione della sua disponibilità nel terreno; poi viene traslocato ai vari organi in base alla necessità della pianta. La concentrazione nei tessuti radicali può variare moltissimo in base alle possibilità della pianta di sostituire il fosforo traslocato agli apici con nuovo fosforo assorbito dalle radici.

 

Il fosforo è coinvolto nella maggior parte delle funzioni chiave della vita delle piante tra le quali:
•    Trasferimento dell’energia nella cellula e tra le cellule
•    Fotosintesi clorofilliana
•    Metabolismo degli zuccheri e dell’amido
•    Trasporto delle sostanze nutritive e dei nutrienti nelle piante
•    Accumulo delle sostanze di riserva nei vacuoli
•    Processi di moltiplicazione e divisione cellulare
•    Difesa verso i patogeni
•    Trasferimento delle caratteristiche genetiche alle generazioni successive

Per questa ragione, il fosforo è parte integrante della struttura di molte molecole vitali:
•    Acidi nucleici (DNA e RNA)
•    Fosfolipidi (membrane cellulari e degli organelli delle cellule)
•    Fosfoesteri (necessari alle reazioni metaboliche che usano o liberano energia)
•    Fosfo-proteine che attraverso processi di fosforilazione/de fosforilazione producono una serie di segnali adattando le espressioni geniche ai cicli fisiologici e alle variazioni ambientali in cui la cellula (o la pianta) viene a trovarsi.

Distribuzione del Fosforo in percentuale
Distribuzione del Fosforo in percentuale

La carenza di fosforo determina nelle piante un accrescimento stentato e le foglie mostrano un normale colore verde scuro. Gli zuccheri prodotti dalle piante si accumulano nel citoplasma e causano la formazione di antociani producendo il classico colore rosso-violaceo, classico sintomo di carenza di fosforo.
Le radici primarie riducono il loro accrescimento e la pianta tende a produrre radici secondarie e fascicolate.
I frutti e i semi hanno un accrescimento ridotto. I semi spesso sono sterili.

Benché il fosforo sia, tra i macro e meso elementi, quello utilizzato in minore quantità dalle piante, esso rappresenta, dopo l’azoto, il principale fattore limitante delle produzioni agricole nel mondo, confermando quanto dice Liebig (e prima di lui Sprengel) nella sua legge del minimo (la crescita della pianta è controllata non dall’ammontare totale delle risorse naturali disponibili, ma dalla disponibilità di quella più scarsa).

Articolo di Ferruccio Bergamasco
Centro di Competenza Kalos

Continua: nel prossimo articolo parleremo del tema “il fosforo nel terreno”

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