Ma come si assorbe il Fosforo? Le dinamiche delle piante e del terreno

L’approvigionamento di fosforo è un grande problema per le piante. I motivi principali sono essenzialmente due:
1) Trovare il fosforo: la concentrazione di fosforo nel terreno è molto bassa, mentre quella nelle cellule è relativamente alta. Nella migliore delle ipotesi, il rapporto tra la concentrazione di fosforo nelle cellule e quella del terreno è nell’ordine di 1.000:1 ma facilmente può superare 100.000:1. Per “trovare” le quantità di fosforo necessario al loro sviluppo, le piante hanno messo in atto dei meccanismi che variano da specie a specie, e da ecotipo a ecotipo, anche in base al luogo di origine:
a. Modificazione dell’archittetura dell’apparato radicale. Questo meccanismo si verifica in condizioni di carenza, anche momentanea, di fosforo disponibile.Tale meccanismo consente di esplorare un maggior volume di terreno alla ricerca di fosforo.
b. Alleanza simbiotica con alcuni funghi del terreno come le micorrize. Anche questo meccanismo è presente in quasi tutte le piante ma è particolarmente importante nelle specie legnose pluriennali. Rispetto al precedente, infatti, questo meccanismo è più lento, anche se più efficace. Con le sue diramazioni ifali, le micorrize esplorano una superficie ed un volume di terreno decisamente maggiore di quello che la pianta può raggiungere da sola anche modificando l’architetura del suo apparato radicale.
c. Acidificazione del substrato per aumentare la solubità dei minerali di fosforo presenti nel terreno. Anche questo meccanismo è presente in quasi tutte le piante ed è importante non solo rispetto al fosforo, ma anche verso altri nutrienti del terreno
d. Emissione nel suolo di zuccheri e altri nutrienti per facilitare lo sviluppo della microflora/fauna del terreno e favorire la loro azione di mineralizzazione del fosforo organico presente.

Dinamica del fosforo nel terreno
Dinamica del fosforo nel terreno. Schachtman et al., (1998) – Plant Physiol.; 116:447-453

2) Assorbire il fosforo: le piante devono spendere molta energia per superare il gradiente di concentrazione e il potenziale negativo della membrana cellulare. L’inibizione dei processi metabolici nelle piante (es. stress biotici e abiotici), che causano una forte riduzione della produzione di energia nelle cellule, causano una drastica riduzione dell’assorbimento del fosforo, anche quando questi è disponibile nel terreno.

Tutti questi meccanismi implicano un dispendio energetico che si aggira intorno al 25% dell’energia prodotta dalla pianta attraverso la fotosintesi.

Ad oggi non è chiaro se la messa in atto di un determinato meccanismo, tra quelli sopra descritti, sia dovuto alla scarsa presenza di fosforo nel terreno oppure all’ aumentato fabbisogno della pianta. Nel primo caso, è l’apice del pelo radicale, che non trovando fosforo, emette dei segnali attivando i geni preposti ai meccanismi di assorbimento; nel secondo, è l’apice vegetativo dei germogli che, necessitando di fosforo, comunica ad altri geni questa sua necessità.
È probabile che i due organi agiscano in sincrono anche perché esiste un continuo interscambio di fosforo tra l’apice vegetativo e la radice. In caso di fabbisogno di fosforo, infatti, l’apice vegetativo lo richiama dalle radici e dalle foglie più vecchie; la stessa cosa fa l’apice radicale richiamando il fosforo dall’apparato fotosintetizzante.
L’insieme di queste interazioni comporta anche delle variazioni a livello ormonale nelle cellule di tutta la pianta.

Articolo redatto dal Dr. Ferruccio Bergamasco, ufficio tecnico Kalos
Per maggiori informazioni: info@kalosgate.com

Nel prossimo post: le modificazioni dell’archittetura radicale.

Key words:
Ecotipo: popolazione di piante associata ad un preciso territorio
Simbiosi micorrizica: trattasi di una simbiosi mutualistica tra le piante e alcuni funghi del terreno. I funghi micorriziali più conosciuti sono i tartufi, i porcini e gli ovuli. Nella simbiosi mutualistica che s’instaura tra la pianta e il fungo, tutti e due i partner ottengono un vantaggio diretto.
Microflora/microfauna: l’insieme dei microorganismi vegetali e animali che vivono nel terreno.
P-uptake: assorbire il fosforo
Architettura radicale: la disposizione, forma e configurazione, dell’apparato radicale.

Focus sul Fosforo, l’analisi del terreno

Per quantità, il fosforo è all’undicesimo posto tra gli elementi costituenti la crosta terrestre dopo O, Si, Al, Fe, Ca, Na, Mg, K, Ti e H; in totale questi 11 elementi costituiscono il 99,75% della crosta stessa.
Tenendo conto che l’ossigeno ed il silicio da soli coprono il 74 – 75% in peso della litosfera, il fosforo ne costituisce circa lo 0,11%.
Nei suoli agricoli, il fosforo si trova in diverse forme che possono essere raggruppate in organiche (fosforo organico) ed inorganiche (fosforo minerale).

Dinamica del fosforo nell’insieme terreno/rizosfera-pianta; (Shen et al., 2011; Plant Physiol.; 156:997-1005)
Dinamica del fosforo nell’insieme terreno/rizosfera-pianta; (Shen et al., 2011; Plant Physiol.; 156:997-1005)

Fosforo inorganico:
Può variare tra il 35% ed il 70% del fosforo totale.
Le fonti primarie di fosforo inorganico sono costituite da minerali cristallini quali:
•    L’apatite (Ca5(PO)3-X in cui X può essere Cl, F o OH). Si trova soprattutto nelle rocce di origine vulcanica.
•    La strengite (FePO4·2 H2O) o fosfato di Fe idrato. Si è formata in zone ricche di fosforo (fosforiti o guano) a seguito di condizioni fortemente ossidative ed in ambiente acido.
•    La varescite (AlPO4·2 H2O) o fosfato di Al idrato.Formatasi in zone ricche di alluminio.
Da questi minerali molto stabili il rilascio di fosforo avviene lentamente e per opera degli agenti atmosferici.
In più, all’aumentare del pH del terreno (almeno fino a pH 8) aumenta la solubilità dei fosfati di Ferro e di Alluminio, ma diminuisce quella del fosfato di Calcio.
Nei terreni acidi invece, il fosforo è adsorbito principalmente dagli ossidi di Fe ed Al e dagli idrossidi; inoltre può formare vari complessi con i colloidi minerali (argille) che possiedono una larga superficie adsorbente.
Nei terreni neutri e calcarei, il fosforo può precipitare con il Ca formando il fosfato di calcio bibasico che è disponibile per le piante, ma se il pH è maggiore di 7, si trasforma rapidamente in idrossiapatite che rappresenta invece una forma indisponibile. Oltre il 50% del fosforo presente nei terreni agricoli calcarei è costituito da idrossiapatite. Poiché la solubilità dell’idrossiapatite aumenta al diminuire del pH, l’acidificazione della rizosfera operata dalle piante è un’efficace strategia per mobilizzare il fosforo nei terreni calcarei.

Tutte le forme di fosforo inorganico si trovano nel terreno in un complesso stato di equilibrio che passando da forme molto stabili, completamente indisponibili per le piante, ed attraverso forme debolmente disponibili, giunge infine all’insieme delle fonti disponibili costituita dal fosforo attivo e dal fosforo in soluzione.

Fosforo organico:
Si trova per lo più in forme stabili come l’inositolo-fosfato e i fosfonati, ed in forme attive come diesteri ortofosforici, monoesteri ortofosforici e polifosfati organici. Le forme attive di fosforo organico per poter essere utilizzate dalle piante devono essere mineralizzate, e questo avviene ad opera dei microrganismi del terreno e dalle fosfatasi rilasciate dalle radici delle piante. Questi processi sono fortemente influenzati dalle proprietà chimico-fisiche del terreno, dall’umidità, dalla temperatura, dal pH e dal potere di ossido/riduzionedel suolo.
Per tutti questi motivi appare chiaro come determinare la disponibilità di fosforo nel terreno sia un’operazione molto complessa, poiché è fortemente associata alle dinamiche ed alle trasformazioni di questo elemento nelle sue diverse forme, ed all’ambiente pedoclimatico e microbiologico in cui il tutto avviene.

Per riassumere, possiamo dire che il fosforo presente nel terreno può essere raggruppato in:
1)    Fosforo in soluzione
Costituisce una frazione molto piccola del totale (nell’ordine di centesimi di μgr /litro). Il principale componente nei soluti è la forma ortofosforica, l’unica che le piante possono assorbire ed utilizzare. Lo ione fosforico può trovarsi in tre forme: PO43-, HPO42- e H2PO4- tra loro in equilibrio in funzione del pH (l’equilibrio si sposta verso la forma trivalente con pH<6 e verso la monovalente con pH>7). Le piante assorbono quasi esclusivamente la forma bivalente (pH ottimale 6.5).
E’ stato calcolato che durante tutta una stagione vegetativa, il fosforo si può spostare nel terreno per raggiungere le radici al massimo di 1 cm, questo mette in evidenza come una pianta in crescita sia capace di privare molto rapidamente la soluzione circolante di fosforo se questo non viene continuamente rimpiazzato.
2)    Fosforo attivo
Può variare da parecchi a qualche centinaio di kg/ha, è composto da sali fosfatici inorganici attaccati alle particelle del terreno, sali leggermente solubili di Ca, Al, Mg, K e Na, e da composti fosfato-organici facilmente mineralizzabili. Le forme attive del fosforo si trovano in fase solida ma possono, con relativa facilità, rilasciare ioni fosforici nel terreno. Quando le piante assorbono il fosforo, la concentrazione di ioni fosforici nella soluzione decresce ed alcune forme attive sono in grado di rilasciarne dell’altro.
L’insieme delle forme attive è dunque la principale fonte di fosforo disponibile per le piante e la capacità di rimpiazzare il fosforo assorbito rappresenta una delle principali caratteristiche della fertilità intrinseca di un terreno.
3)    Fosforo fissato
E’ costituito da forme minerali insolubili e da composti organici resistenti alla mineralizzazione da parte dei microrganismi del terreno. Questo gruppo di fosfati ha un basso impatto sulla fertilità di un suolo perché può rimanere immobile nel terreno per molti anni senza diventare disponibile per le piante. Una conversione in forme attive può avvenire ad opera degli agenti atmosferici ma è molto lenta.

Articolo redatto dal Dr Ferruccio Bergamasco, ufficio tecnico Kalòs
Per maggiori informazioni: info@kalosgate.com

Key words:
adsorbire = assorbire superficialmente; l’adsorbimento rappresenta un legame superficiale tra due sostanze che rimangono a se stanti; differisce dall’assorbimento o absorbimento in cui la sostanza assorbita diventa parte integrante della sostanza assorbente. In parole povere, l’adsorbimento è solo fisico, l’absorbimento è anche chimico.
fosforo inorganico = fosforo di origine minerale
fosforo organico = fosforo legato a composti organici (zuccheri, alcoli, proteine, grassi)
pH = è la misura dell’acidità o dell’alcalinità di un sostanza o di una soluzione. La sostanza si dice neutra se  il pH è 7, acida se minore ed alcalina quand’è maggiore. L’indice varia da 0 a 14

Nel prossimo articolo: “L’assorbimento del fosforo”

Focus sul Fosforo, fondamentale per la pianta

Il fosforo è uno dei 17 nutrienti essenziali per la crescita delle piante (assieme a N, K, Ca, Mg, S, B, Mo, Cu, Fe, Mn, Zn, Cl, Ni, Co, See, Si); le sue funzioni non possono essere sostituite da nessun altro elemento.
Il fosforo è fondamentale per la crescita e si trova in tutte le cellule viventi delle piante. Il fosforo costituisce in media lo 0,2% (tra 0,1 e 0,5) del peso secco delle piante.

Radici a confronto: l'apparato radicale si sviluppa grazie al Fosforo
Radici a confronto: l’apparato radicale si sviluppa grazie al Fosforo

 

Negli organi delle piante la concentrazione del fosforo varia con l’età e in base alle funzioni dei rispettivi tessuti:
•    Nei tessuti vegetativi la concentrazione è alta nelle fasi iniziali di sviluppo (tessuti giovani e in formazione, gemme) per poi diminuire con l’invecchiamento;
•    Nei tessuti riproduttivi si accumula inizialmente negli ovari , poi, dopo la fecondazione e la moltiplicazione cellulare dei semi e dei frutti, è immagazzinato nei germinelli dei semi;
•    Nei tessuti radicali il fosforo si accumula in funzione della sua disponibilità nel terreno; poi viene traslocato ai vari organi in base alla necessità della pianta. La concentrazione nei tessuti radicali può variare moltissimo in base alle possibilità della pianta di sostituire il fosforo traslocato agli apici con nuovo fosforo assorbito dalle radici.

 

Il fosforo è coinvolto nella maggior parte delle funzioni chiave della vita delle piante tra le quali:
•    Trasferimento dell’energia nella cellula e tra le cellule
•    Fotosintesi clorofilliana
•    Metabolismo degli zuccheri e dell’amido
•    Trasporto delle sostanze nutritive e dei nutrienti nelle piante
•    Accumulo delle sostanze di riserva nei vacuoli
•    Processi di moltiplicazione e divisione cellulare
•    Difesa verso i patogeni
•    Trasferimento delle caratteristiche genetiche alle generazioni successive

Per questa ragione, il fosforo è parte integrante della struttura di molte molecole vitali:
•    Acidi nucleici (DNA e RNA)
•    Fosfolipidi (membrane cellulari e degli organelli delle cellule)
•    Fosfoesteri (necessari alle reazioni metaboliche che usano o liberano energia)
•    Fosfo-proteine che attraverso processi di fosforilazione/de fosforilazione producono una serie di segnali adattando le espressioni geniche ai cicli fisiologici e alle variazioni ambientali in cui la cellula (o la pianta) viene a trovarsi.

Distribuzione del Fosforo in percentuale
Distribuzione del Fosforo in percentuale

La carenza di fosforo determina nelle piante un accrescimento stentato e le foglie mostrano un normale colore verde scuro. Gli zuccheri prodotti dalle piante si accumulano nel citoplasma e causano la formazione di antociani producendo il classico colore rosso-violaceo, classico sintomo di carenza di fosforo.
Le radici primarie riducono il loro accrescimento e la pianta tende a produrre radici secondarie e fascicolate.
I frutti e i semi hanno un accrescimento ridotto. I semi spesso sono sterili.

Benché il fosforo sia, tra i macro e meso elementi, quello utilizzato in minore quantità dalle piante, esso rappresenta, dopo l’azoto, il principale fattore limitante delle produzioni agricole nel mondo, confermando quanto dice Liebig (e prima di lui Sprengel) nella sua legge del minimo (la crescita della pianta è controllata non dall’ammontare totale delle risorse naturali disponibili, ma dalla disponibilità di quella più scarsa).

Articolo di Ferruccio Bergamasco
Centro di Competenza Kalos

Continua: nel prossimo articolo parleremo del tema “il fosforo nel terreno”

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