Il Fosforo e le interazioni tra le radici e la microflora del terreno

La disponibilità del fosforo dipende in larga parte dalle relazioni che si instaurano tra le radici delle piante e la microflora presente nel terreno.
La maggioranza delle piante, selvatiche e coltivate, sopperisce alla carenza di fosforo promuovendo lo sviluppo di microrganismi capaci di liberare fosforo dal terreno per renderlo, in questo modo, disponibile.

Due sono i modi principali di operare da parte delle piante:

1.    Rilascio nel terreno di zuccheri, acidi semplici e altre sostanze volatili che facilitano e promuovono lo sviluppo di specifici gruppi di batteri e di altri microrganismi i quali, a loro volta, liberano il fosforo organico e minerale presente nel terreno. È questo il caso dei Trichoderma spp., del Pseudomonas fluorescens, del Bacillus Megaterium e di altri microrganismi unicellulari. Ad oggi si conosce ancora poco questo aspetto che non coinvolge solo il fosforo ma tutta la vita della radice nel terreno compresi gli aspetti legati alle resistenze alle malattie. Questa interazione, infatti, sembra più legata alla vita stessa della radice che al suo approvvigionamento in nutrienti e sembra avere un costo altissimo, in termini energetici, per la pianta.

2.    Rilascio nel terreno di sostanze specifiche che attraggono le ife delle micorrize e promuovono o facilitano l’instaurarsi di relazioni simbiotiche allo scopo di scambiarsi dei vantaggi. Le radici forniscono a questi funghi gli elementi nutritivi a loro necessari e in cambio, questi funghi, riforniscono del fosforo necessario le piante. Molto più studiato e conosciuto è questo meccanismo; in effetti, l’interazione tra le radici e le micorrize rappresenta uno degli aspetti più straordinari nella vita dei vegetali superiori.

Micorrize
Micorrize

Le micorrize si dividono in ecto- e endo-micorrize e rappresentano l’insieme delle ife dei vari funghi pluricellulari del terreno. La maggioranza di questi funghi producono corpi fruttiferi che possono essere commestibili o altamente tossici ma raramente patogeni per i vegetali vivi. Nel terreno si nutrono principalmente di materiale in decomposizione portando alla formazione di humus più o meno stabile. Tra i principali funghi ricordiamo i generi Tuber (tartufo), Amanita (ovulo), Boletus (porcino), Macrolepiota (mazza di tamburo), Agaricus (prataiolo), Armillaria (chiodino).
Queste ife vivono in tutti i terreni, ma sono particolarmente diffuse negli ambienti naturali sub-acidi dove riescono a portare a termine i loro cicli. Nei terreni coltivati agricoli, la loro diffusione è molto più ridotta a causa delle lavorazioni e dell’impiego massiccio di prodotti antifungini di sintesi e/o di metalli pesanti. Anche la riduzione del contenuto in sostanza organica a causa delle ossidazioni dovute alle continue lavorazioni, ed anche l’alcalinizzazione dei suoli agricoli dovuti alle concimazioni ureiche porta ad una diminuzione nello sviluppo di questi funghi.
Indipendentemente dalla presenza di queste specie fungine, le piante si attivano per assorbire fosforo emettendo sostanze attrattive verso questi funghi al fine di stabilire con loro una simbiosi mutualistica che garantisce, al fungo, una nutrizione equilibrata e, alle piante, una sufficiente disponibilità di fosforo. È particolarmente interessante notare che le piante micorrizate non accumulano mai fosforo nei vacuoli, dunque, non c’è mai un eccesso di fosforo nella pianta ma neanche una carenza come dimostra il fatto che in un terreno povero di fosforo il contenuto in P2O5 nel citoplasma delle piante micorrizate è 3 – 5 volte superiore rispetto a quelle non micorrizate. Questo significa che il rapporto di collaborazione simbiotica favorisce lo sviluppo di ambedue i simbionti, pianta e fungo, ed entrambi ne traggono un beneficio vitale senza alcuna prevaricazione dell’uno sull’altro.
È stato ampiamente dimostrato che la vita dei funghi delle micorrize non è minimamente influenzato dal tenore in fosforo del terreno. A tal proposito ricerche scientifiche hanno messo in evidenza che contenuti in fosforo 10 volte superiori alle normali dotazioni dei terreni non avevano nessuna influenza sullo sviluppo di questi funghi.

La simbiosi pianta e fungo
La simbiosi pianta e fungo

Dunque, è la pianta che stabilisce una relazione con la micorriza, prima attraendola e poi favorendone la simbiosi attraverso una serie di reazioni biochimiche a livello di membrana cellulare. Quando le due entità si sono unite, inizia uno scambio reciproco di sostanze, un “do ut des”, limitato al fabbisogno di ciascuno dei due. Su come avvenga questo scambio molto deve ancora essere compreso; ad esempio non è chiaro sotto quale forma il fosforo passi dal fungo alla radice e quali e quante siano le sostanze che la pianta cede al fungo in cambio (probabilmente acidi carbossilici, zuccheri e aminoacidi semplici). Di certo si sa che le micorrize sono in grado di assimilare forme di fosforo organico molto complesse e non assimilabili dalle piante come ad esempio la fitina; inoltre posseggano delle fosfatasi molto più forti, in grado cioè di liberare fosforo inorganico insolubile.
Con il loro ampio reticolo, le micorrize esplorano un volume di terreno di gran lunga più grande di quello esplorato dall’apparato radicale, entrando, in questo modo, in contatto con una maggiore quantità di fosforo.
Certe piante, comunque, attivano questa simbiosi anche in terreni ricchi in fosforo, in questo caso per motivi genetici. In altri casi, come nei terreni poveri di sostanza organica, può essere il fungo a cercare la collaborazione con le piante, spesso comportandosi come un patogeno, vedi il genere Armillaria.

Articolo redatto dal dott. Ferruccio Bergamasco, Responsabile tecnico Kalos Agricoltura

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Key words
micorriza: associazione mutualistica fra un fungo ed una pianta, localizzata nella rizosfera
simbiosi: associazione fra individui di specie differenti che comporta un vantaggio reciproco

L’importanza del fosforo per l’accrescimento delle piante e la sua relazione con la forma dell’apparato radicale sono state esaminate negli articoli precedenti, che ritrovate ai link seguenti:

Prevenzione della mancanza di Fosforo

Dinamiche dell’assorbimento del Fosforo

Il Fosforo e l’analisi del terreno

Il Fosforo sostanza fondamentale per la pianta

Focus sul Fosforo, fondamentale per la pianta

Il fosforo è uno dei 17 nutrienti essenziali per la crescita delle piante (assieme a N, K, Ca, Mg, S, B, Mo, Cu, Fe, Mn, Zn, Cl, Ni, Co, See, Si); le sue funzioni non possono essere sostituite da nessun altro elemento.
Il fosforo è fondamentale per la crescita e si trova in tutte le cellule viventi delle piante. Il fosforo costituisce in media lo 0,2% (tra 0,1 e 0,5) del peso secco delle piante.

Radici a confronto: l'apparato radicale si sviluppa grazie al Fosforo
Radici a confronto: l’apparato radicale si sviluppa grazie al Fosforo

 

Negli organi delle piante la concentrazione del fosforo varia con l’età e in base alle funzioni dei rispettivi tessuti:
•    Nei tessuti vegetativi la concentrazione è alta nelle fasi iniziali di sviluppo (tessuti giovani e in formazione, gemme) per poi diminuire con l’invecchiamento;
•    Nei tessuti riproduttivi si accumula inizialmente negli ovari , poi, dopo la fecondazione e la moltiplicazione cellulare dei semi e dei frutti, è immagazzinato nei germinelli dei semi;
•    Nei tessuti radicali il fosforo si accumula in funzione della sua disponibilità nel terreno; poi viene traslocato ai vari organi in base alla necessità della pianta. La concentrazione nei tessuti radicali può variare moltissimo in base alle possibilità della pianta di sostituire il fosforo traslocato agli apici con nuovo fosforo assorbito dalle radici.

 

Il fosforo è coinvolto nella maggior parte delle funzioni chiave della vita delle piante tra le quali:
•    Trasferimento dell’energia nella cellula e tra le cellule
•    Fotosintesi clorofilliana
•    Metabolismo degli zuccheri e dell’amido
•    Trasporto delle sostanze nutritive e dei nutrienti nelle piante
•    Accumulo delle sostanze di riserva nei vacuoli
•    Processi di moltiplicazione e divisione cellulare
•    Difesa verso i patogeni
•    Trasferimento delle caratteristiche genetiche alle generazioni successive

Per questa ragione, il fosforo è parte integrante della struttura di molte molecole vitali:
•    Acidi nucleici (DNA e RNA)
•    Fosfolipidi (membrane cellulari e degli organelli delle cellule)
•    Fosfoesteri (necessari alle reazioni metaboliche che usano o liberano energia)
•    Fosfo-proteine che attraverso processi di fosforilazione/de fosforilazione producono una serie di segnali adattando le espressioni geniche ai cicli fisiologici e alle variazioni ambientali in cui la cellula (o la pianta) viene a trovarsi.

Distribuzione del Fosforo in percentuale
Distribuzione del Fosforo in percentuale

La carenza di fosforo determina nelle piante un accrescimento stentato e le foglie mostrano un normale colore verde scuro. Gli zuccheri prodotti dalle piante si accumulano nel citoplasma e causano la formazione di antociani producendo il classico colore rosso-violaceo, classico sintomo di carenza di fosforo.
Le radici primarie riducono il loro accrescimento e la pianta tende a produrre radici secondarie e fascicolate.
I frutti e i semi hanno un accrescimento ridotto. I semi spesso sono sterili.

Benché il fosforo sia, tra i macro e meso elementi, quello utilizzato in minore quantità dalle piante, esso rappresenta, dopo l’azoto, il principale fattore limitante delle produzioni agricole nel mondo, confermando quanto dice Liebig (e prima di lui Sprengel) nella sua legge del minimo (la crescita della pianta è controllata non dall’ammontare totale delle risorse naturali disponibili, ma dalla disponibilità di quella più scarsa).

Articolo di Ferruccio Bergamasco
Centro di Competenza Kalos

Continua: nel prossimo articolo parleremo del tema “il fosforo nel terreno”

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