Fosforo e carenze nutrizionali, come reagisce la pianta?

Come reagisce la pianta alla carenza di fosforo? Dopo aver descritto l’assorbimento, le funzioni e le interazioni fosforo-apparato radicale-terreno nei post precedenti del nostro blog, è opportuno illustrare come le piante percepiscono e rispondono a stress fosforo-nutrizionali.
Quando il livello di fosforo è basso, le piante attivano un insieme di risposte di adattamento per aumentare la propria capacità di assorbire ed utilizzare il fosforo pentavalente (P2O5), la sola forma di fosforo metabolicamente attiva, allo scopo di proteggersi dagli stress derivanti da una P- carenza.

Negli ultimi anni sono stati fatti notevoli progressi nella conoscenza dei meccanismi che regolano i segnali di carenza di fosforo. Comunque, ad oggi, c’è ancora molta strada fare nella ricerca e nello studio di come le piante percepiscono l’esistenza di bassi livelli di fosforo in rapporto ai loro fabbisogni.

Ultimamente, è stata identificata una proteina, denominata SPX, che inibisce le risposte geniche alla carenza di fosforo bloccando l’induttore maggiormente coinvolto nelle risposte alla fosforo-carenza, la proteina PHR1 (Phosphate Starvation Response1). La proteina SPX è stata isolata in vitro e dimostra la sua capacità di modulare le segnalazioni dello stato nutrizionale del fosforo sia in Arabidopsis, dicotiledone crucifera,  sia nel riso (Oryza sativa), monocotiledone poacea. Tale scoperta, in piante diverse sia dal punto di vista sistematico sia filogenetico, lasciano presupporre la presenza delle proteine SPX e PHR1 in tutto il regno vegetale (vedi nota 1; 2)

Le proteine SPX  controllano l’attività dei geni coinvolti nelle risposte alla carenza di fosforo con un meccanismo strettamente dipendente dalla concentrazione in fosforo nelle cellule. Con alti livelli di fosforo, SPX si lega a PHR1 bloccando sia i geni che codificano le risposte alla P-carenza sia quelli coinvolti nella sintesi delle stesse SPX. Quando il livello di fosforo è basso, SPX e PHR1 rimangono separate e le risposte alla P-carenza restano attive.
È, inoltre, di particolare importanza il fatto che il legame tra SPX e PHR avvenga indistintamente in presenza di fosfati e/o di fosfiti; questo spiega perché la pianta non è in grado di distinguere tra il fosfato (biologicamente attivo) e il fosfito (biologicamente inattivo).
Tutte questo è stato riprodotto e confermato da prove di laboratorio.

La risposta della pianta alla carenza di Fosforo
La risposta della pianta alla carenza di Fosforo

Nell’immagine qui in alto, vediamo il modello schematico della interazione tra SPX e PHR in funzione delle concentrazioni di fosforo e dell’attivazione dei geni e dei trascritti che regolano l’adattamento delle piante al fosforo (vedi nota 2).

Con alti livelli di fosforo, SPX  interagisce con PHR bloccando l’attivazione dei geni che sono indotti da carenza di fosforo (PSI); per contro, con bassi livelli di fosforo, SPX non è in grado di bloccare questa attivazione. Appare chiaro, alla luce di ciò, che le risposte alla P-carenza sono costitutive nelle piante e che invece è il suo eccesso (alta disponibilità) a bloccare queste risposte.
Non è quindi la carenza di fosforo a determinare le risposte delle piante, ma succede esattamente l’opposto. La ricerca di fosforo è insita nei geni delle piante e questa funzione è normalmente attiva perché le piante solo raramente si trovano in condizioni di “abbondante fosforo disponibile”.

Nota 1: Puga M.I., Mateos I., Charukesi R., Wang Z., Franco-Zorrilla J.M., De Lorenzo L., Irigoyen M.L., Masiero S., Bustos R., Rodriguez J., Leyva A., Rubio V., Sommer H., Paz-Ares J. (2014) SPX1 is a phosphate-dependent inhibitor of PHOSPHATE STARVATION RESPONSE 1 in Arabidopsis. PNAS USA; 41:14947-14952
Nota 2: Wang Z., Ruan W., Shi J., Zhang L., Xiang D., Yang C., Li C., Wu Z., Liu Y., Yu Y., Shou H., Mo X., Mao C., Wu P. (2014) Rice SPX1 and SPX2 inhibit phosphate starvation responses through interacting with PHR2 in a phosphate-dependent manner. PNAS USA; 41:14953-14958

Articolo redatto dal Responsabile Tecnico Ricerca e Sviluppo di Kalos Agricoltura, dott. agronomo Ferruccio Bergamasco

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Il Fosforo e le interazioni tra le radici e la microflora del terreno

La disponibilità del fosforo dipende in larga parte dalle relazioni che si instaurano tra le radici delle piante e la microflora presente nel terreno.
La maggioranza delle piante, selvatiche e coltivate, sopperisce alla carenza di fosforo promuovendo lo sviluppo di microrganismi capaci di liberare fosforo dal terreno per renderlo, in questo modo, disponibile.

Due sono i modi principali di operare da parte delle piante:

1.    Rilascio nel terreno di zuccheri, acidi semplici e altre sostanze volatili che facilitano e promuovono lo sviluppo di specifici gruppi di batteri e di altri microrganismi i quali, a loro volta, liberano il fosforo organico e minerale presente nel terreno. È questo il caso dei Trichoderma spp., del Pseudomonas fluorescens, del Bacillus Megaterium e di altri microrganismi unicellulari. Ad oggi si conosce ancora poco questo aspetto che non coinvolge solo il fosforo ma tutta la vita della radice nel terreno compresi gli aspetti legati alle resistenze alle malattie. Questa interazione, infatti, sembra più legata alla vita stessa della radice che al suo approvvigionamento in nutrienti e sembra avere un costo altissimo, in termini energetici, per la pianta.

2.    Rilascio nel terreno di sostanze specifiche che attraggono le ife delle micorrize e promuovono o facilitano l’instaurarsi di relazioni simbiotiche allo scopo di scambiarsi dei vantaggi. Le radici forniscono a questi funghi gli elementi nutritivi a loro necessari e in cambio, questi funghi, riforniscono del fosforo necessario le piante. Molto più studiato e conosciuto è questo meccanismo; in effetti, l’interazione tra le radici e le micorrize rappresenta uno degli aspetti più straordinari nella vita dei vegetali superiori.

Micorrize
Micorrize

Le micorrize si dividono in ecto- e endo-micorrize e rappresentano l’insieme delle ife dei vari funghi pluricellulari del terreno. La maggioranza di questi funghi producono corpi fruttiferi che possono essere commestibili o altamente tossici ma raramente patogeni per i vegetali vivi. Nel terreno si nutrono principalmente di materiale in decomposizione portando alla formazione di humus più o meno stabile. Tra i principali funghi ricordiamo i generi Tuber (tartufo), Amanita (ovulo), Boletus (porcino), Macrolepiota (mazza di tamburo), Agaricus (prataiolo), Armillaria (chiodino).
Queste ife vivono in tutti i terreni, ma sono particolarmente diffuse negli ambienti naturali sub-acidi dove riescono a portare a termine i loro cicli. Nei terreni coltivati agricoli, la loro diffusione è molto più ridotta a causa delle lavorazioni e dell’impiego massiccio di prodotti antifungini di sintesi e/o di metalli pesanti. Anche la riduzione del contenuto in sostanza organica a causa delle ossidazioni dovute alle continue lavorazioni, ed anche l’alcalinizzazione dei suoli agricoli dovuti alle concimazioni ureiche porta ad una diminuzione nello sviluppo di questi funghi.
Indipendentemente dalla presenza di queste specie fungine, le piante si attivano per assorbire fosforo emettendo sostanze attrattive verso questi funghi al fine di stabilire con loro una simbiosi mutualistica che garantisce, al fungo, una nutrizione equilibrata e, alle piante, una sufficiente disponibilità di fosforo. È particolarmente interessante notare che le piante micorrizate non accumulano mai fosforo nei vacuoli, dunque, non c’è mai un eccesso di fosforo nella pianta ma neanche una carenza come dimostra il fatto che in un terreno povero di fosforo il contenuto in P2O5 nel citoplasma delle piante micorrizate è 3 – 5 volte superiore rispetto a quelle non micorrizate. Questo significa che il rapporto di collaborazione simbiotica favorisce lo sviluppo di ambedue i simbionti, pianta e fungo, ed entrambi ne traggono un beneficio vitale senza alcuna prevaricazione dell’uno sull’altro.
È stato ampiamente dimostrato che la vita dei funghi delle micorrize non è minimamente influenzato dal tenore in fosforo del terreno. A tal proposito ricerche scientifiche hanno messo in evidenza che contenuti in fosforo 10 volte superiori alle normali dotazioni dei terreni non avevano nessuna influenza sullo sviluppo di questi funghi.

La simbiosi pianta e fungo
La simbiosi pianta e fungo

Dunque, è la pianta che stabilisce una relazione con la micorriza, prima attraendola e poi favorendone la simbiosi attraverso una serie di reazioni biochimiche a livello di membrana cellulare. Quando le due entità si sono unite, inizia uno scambio reciproco di sostanze, un “do ut des”, limitato al fabbisogno di ciascuno dei due. Su come avvenga questo scambio molto deve ancora essere compreso; ad esempio non è chiaro sotto quale forma il fosforo passi dal fungo alla radice e quali e quante siano le sostanze che la pianta cede al fungo in cambio (probabilmente acidi carbossilici, zuccheri e aminoacidi semplici). Di certo si sa che le micorrize sono in grado di assimilare forme di fosforo organico molto complesse e non assimilabili dalle piante come ad esempio la fitina; inoltre posseggano delle fosfatasi molto più forti, in grado cioè di liberare fosforo inorganico insolubile.
Con il loro ampio reticolo, le micorrize esplorano un volume di terreno di gran lunga più grande di quello esplorato dall’apparato radicale, entrando, in questo modo, in contatto con una maggiore quantità di fosforo.
Certe piante, comunque, attivano questa simbiosi anche in terreni ricchi in fosforo, in questo caso per motivi genetici. In altri casi, come nei terreni poveri di sostanza organica, può essere il fungo a cercare la collaborazione con le piante, spesso comportandosi come un patogeno, vedi il genere Armillaria.

Articolo redatto dal dott. Ferruccio Bergamasco, Responsabile tecnico Kalos Agricoltura

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Key words
micorriza: associazione mutualistica fra un fungo ed una pianta, localizzata nella rizosfera
simbiosi: associazione fra individui di specie differenti che comporta un vantaggio reciproco

L’importanza del fosforo per l’accrescimento delle piante e la sua relazione con la forma dell’apparato radicale sono state esaminate negli articoli precedenti, che ritrovate ai link seguenti:

Prevenzione della mancanza di Fosforo

Dinamiche dell’assorbimento del Fosforo

Il Fosforo e l’analisi del terreno

Il Fosforo sostanza fondamentale per la pianta

Prevenire la mancanza di Fosforo per non limitare la produzione agricola

Carenza di Fosforo: concimazioni fosfatiche e meccanismi di adattamento delle piante
Nel mondo, la carenza di fosforo è considerata come uno dei principali fattori limitanti delle produzioni agricole. Si stima che 5,7 miliardi di ettari di terreno agricolo siano carenti in fosforo ed anche nei terreni migliori la concentrazione di fosforo nella soluzione difficilmente supera i 10 micromole; tale valore è molto inferiore al fabbisogno delle piante per un’ottima performance produttiva.
Il problema della carenza di fosforo può essere mitigato, ma non risolto, dalle concimazioni fosfatiche tradizionali, a causa della rapida immobilizzazione del fosforo nel terreno e delle lavorazioni che portano il fosforo in profondità.
Per superare il problema della bassa disponibilità di fosforo, le piante hanno evoluto un sistema complesso e molto controllato di meccanismi di adattamento, allo scopo di massimizzare la capacità delle radici di assorbire il fosforo. Le modificazioni dell’architettura radicale rappresentano il principale sistema sviluppato dalle piante per aumentare la capacità di acquisire fosforo.

 

Apparato radicale e Fosforo
Apparato radicale e Fosforo

L’architettura dell’apparato radicale delle piante
In molte piante coltivate, tra cui mais, riso, fagiolo, lupino, pomodoro e senape, la bassa disponibilità di fosforo modifica alcuni aspetti dell’architettura dell’apparato radicale quali: la lunghezza della radice primaria, la sua biforcazione, il numero e la lunghezza delle radici laterali e dei peli radicali e la formazione di radici “a grappolo”.
L’architettura dell’apparato radicale comprende la forma e la struttura del sistema:
•    La forma si riferisce alla profondità raggiunta dalla radice principale, alla lunghezza e densità delle radici secondarie e dei peli radicali, alla disposizione delle radici nello spazio “suolo” e al modo in cui le radici “occupano” il terreno.
•    La struttura definisce i vari componenti del sistema radicale, radice principale, secondaria e peli radicali, e le loro interrelazioni.

L’assorbimento del Fosforo, un tratto comune delle piante
Benché l’architettura dell’apparato radicale differisca moltissimo tra monocotiledoni e dicotiledoni, in tutte le piante vascolari, il tratto comune è rappresentato dalla capacità di assorbimento del fosforo.
La distribuzione delle radici nel terreno mostra una forte correlazione con la distribuzione del fosforo, il quale è a sua volta influenzato dalle lavorazioni, dal pH della rizosfera, dalla gestione delle concimazioni e dall’epoca di coltivazione. Nei sistemi “no-tilling”, semina su sodo, il fosforo rimane in superficie e questo causa una ben precisa distribuzione dell’apparato radicale.
Anche la natura chimica del fosforo del suolo è influenzata dalle lavorazioni e la sua solubilità aumenta nelle lavorazioni conservative “minimum-tillage”.
La radice primaria è la radichetta che si forma dai tessuti meristematici dei semi. Quando il seme non è più in grado di sopperire alle necessità di fosforo e la radichetta incontra una zona con una bassa concentrazione di fosforo nella soluzione, la sua crescita si ferma. Di pari passo si assiste ad un rapido aumento della differenziazione di nuove cellule meristematiche e all’emissione di radici secondarie e di peli radicali.

Resistenza a stress nutrizionali di Fosforo = resistenza a condizioni di siccità
Una delle conseguenze principali della biforcazione della radice principale è rappresentato dall’aumento di sensibilità a condizioni di siccità. In effetti, piante in grado di sopportare basse concentrazioni di fosforo nel terreno sono meno sensibili alla siccità e viceversa.
È stato, infatti, dimostrato che la resistenza a stress idrici è direttamente interconnessa con la resistenza a stress nutrizionali fosforici.
Le radici laterali si formano dalla ramificazione della radice principale e svolgono un’importante funzione nell’acquisizione di fosforo aumentando il volume di suolo esplorato. Gran parte delle dicotiledoni producono parecchi ordini di radici laterali e il loro numero dipende principalmente dalla disponibilità di fosforo nel terreno (più è bassa la disponibilità, maggiore è la ramificazione delle radici).

Radici a grappolo per aumentare la capacità di assorbire il Fosforo
Una delle prime risposte delle piante alla bassa disponibilità di fosforo è l’aumento della proliferazione dei peli radicali. In eccesso di fosforo, come nelle soluzioni idroponiche, la produzione di peli radicali nella radice può essere soppressa.
Per aumentare la capacità di assorbire il fosforo, alcuni gruppi di piante, tra cui le leguminose, le moracee e le betulacee (tutte piante capaci di fissare l’azoto atmosferico), hanno evoluto una speciale struttura definita “radici a grappolo”. Tale struttura è caratterizzata da raggruppamenti molto fitti di radici terziare ad accrescimento determinato che, attraverso il rilascio di acidi carbossilici abbassano il pH della rizosfera aumentando la solubilità del fosforo. In ambiente senza fosforo, le leguminose formano rapidamente questo tipo di radici, ma se le piante posseggono un adeguato tenore in fosforo nell’apice, ad es. con l’applicazione di fosforo fogliare, la formazione di queste strutture viene bloccata. Per la formazione delle radici a grappolo le piante usano/consumano fino all’80% dell’energia che producono.

Keyword:
Moli (millimoli, micromoli): è un’unità di misura della quantità di una sostanza o composto che si ottiene dividendo il peso in grammi di una sostanza per il suo peso molecolare. Con la definizione concentrazione molari (simbolo M) si definisce il numero di moli presenti in un litro di soluzione. Nel nostro caso, H2PO4- (peso molecolare 96,99) 10 micromoli (μM) corrispondono a 0,9699 milligrammi per litro di soluzione
No-tilling, minimum-tillage: nessuna lavorazione del terreno (minima lavorazione). Si tratta di sistemi di agricoltura conservativi che comportano nessuna o una minima lavorazione del suolo (vedi anche Agricoltura Blù).
Tessuti meristematici: trattasi di tessuti in grado di moltiplicarsi come: gli apici vegetativi, le gemme, gli embrioni, il cambio dei vasi floematici ecc…
Acidi carbossilici: sono gli acidi organici presenti e/o prodotti dalle cellule come: il malico, il succinico, il lattico, il piruvico etc.

Articolo redatto dal dott. Ferruccio Bergamasco, Responsabile tecnico Kalos Agricoltura

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Ma come si assorbe il Fosforo? Le dinamiche delle piante e del terreno

L’approvigionamento di fosforo è un grande problema per le piante. I motivi principali sono essenzialmente due:
1) Trovare il fosforo: la concentrazione di fosforo nel terreno è molto bassa, mentre quella nelle cellule è relativamente alta. Nella migliore delle ipotesi, il rapporto tra la concentrazione di fosforo nelle cellule e quella del terreno è nell’ordine di 1.000:1 ma facilmente può superare 100.000:1. Per “trovare” le quantità di fosforo necessario al loro sviluppo, le piante hanno messo in atto dei meccanismi che variano da specie a specie, e da ecotipo a ecotipo, anche in base al luogo di origine:
a. Modificazione dell’archittetura dell’apparato radicale. Questo meccanismo si verifica in condizioni di carenza, anche momentanea, di fosforo disponibile.Tale meccanismo consente di esplorare un maggior volume di terreno alla ricerca di fosforo.
b. Alleanza simbiotica con alcuni funghi del terreno come le micorrize. Anche questo meccanismo è presente in quasi tutte le piante ma è particolarmente importante nelle specie legnose pluriennali. Rispetto al precedente, infatti, questo meccanismo è più lento, anche se più efficace. Con le sue diramazioni ifali, le micorrize esplorano una superficie ed un volume di terreno decisamente maggiore di quello che la pianta può raggiungere da sola anche modificando l’architetura del suo apparato radicale.
c. Acidificazione del substrato per aumentare la solubità dei minerali di fosforo presenti nel terreno. Anche questo meccanismo è presente in quasi tutte le piante ed è importante non solo rispetto al fosforo, ma anche verso altri nutrienti del terreno
d. Emissione nel suolo di zuccheri e altri nutrienti per facilitare lo sviluppo della microflora/fauna del terreno e favorire la loro azione di mineralizzazione del fosforo organico presente.

Dinamica del fosforo nel terreno
Dinamica del fosforo nel terreno. Schachtman et al., (1998) – Plant Physiol.; 116:447-453

2) Assorbire il fosforo: le piante devono spendere molta energia per superare il gradiente di concentrazione e il potenziale negativo della membrana cellulare. L’inibizione dei processi metabolici nelle piante (es. stress biotici e abiotici), che causano una forte riduzione della produzione di energia nelle cellule, causano una drastica riduzione dell’assorbimento del fosforo, anche quando questi è disponibile nel terreno.

Tutti questi meccanismi implicano un dispendio energetico che si aggira intorno al 25% dell’energia prodotta dalla pianta attraverso la fotosintesi.

Ad oggi non è chiaro se la messa in atto di un determinato meccanismo, tra quelli sopra descritti, sia dovuto alla scarsa presenza di fosforo nel terreno oppure all’ aumentato fabbisogno della pianta. Nel primo caso, è l’apice del pelo radicale, che non trovando fosforo, emette dei segnali attivando i geni preposti ai meccanismi di assorbimento; nel secondo, è l’apice vegetativo dei germogli che, necessitando di fosforo, comunica ad altri geni questa sua necessità.
È probabile che i due organi agiscano in sincrono anche perché esiste un continuo interscambio di fosforo tra l’apice vegetativo e la radice. In caso di fabbisogno di fosforo, infatti, l’apice vegetativo lo richiama dalle radici e dalle foglie più vecchie; la stessa cosa fa l’apice radicale richiamando il fosforo dall’apparato fotosintetizzante.
L’insieme di queste interazioni comporta anche delle variazioni a livello ormonale nelle cellule di tutta la pianta.

Articolo redatto dal Dr. Ferruccio Bergamasco, ufficio tecnico Kalos
Per maggiori informazioni: info@kalosgate.com

Nel prossimo post: le modificazioni dell’archittetura radicale.

Key words:
Ecotipo: popolazione di piante associata ad un preciso territorio
Simbiosi micorrizica: trattasi di una simbiosi mutualistica tra le piante e alcuni funghi del terreno. I funghi micorriziali più conosciuti sono i tartufi, i porcini e gli ovuli. Nella simbiosi mutualistica che s’instaura tra la pianta e il fungo, tutti e due i partner ottengono un vantaggio diretto.
Microflora/microfauna: l’insieme dei microorganismi vegetali e animali che vivono nel terreno.
P-uptake: assorbire il fosforo
Architettura radicale: la disposizione, forma e configurazione, dell’apparato radicale.

Focus sul Fosforo, l’analisi del terreno

Per quantità, il fosforo è all’undicesimo posto tra gli elementi costituenti la crosta terrestre dopo O, Si, Al, Fe, Ca, Na, Mg, K, Ti e H; in totale questi 11 elementi costituiscono il 99,75% della crosta stessa.
Tenendo conto che l’ossigeno ed il silicio da soli coprono il 74 – 75% in peso della litosfera, il fosforo ne costituisce circa lo 0,11%.
Nei suoli agricoli, il fosforo si trova in diverse forme che possono essere raggruppate in organiche (fosforo organico) ed inorganiche (fosforo minerale).

Dinamica del fosforo nell’insieme terreno/rizosfera-pianta; (Shen et al., 2011; Plant Physiol.; 156:997-1005)
Dinamica del fosforo nell’insieme terreno/rizosfera-pianta; (Shen et al., 2011; Plant Physiol.; 156:997-1005)

Fosforo inorganico:
Può variare tra il 35% ed il 70% del fosforo totale.
Le fonti primarie di fosforo inorganico sono costituite da minerali cristallini quali:
•    L’apatite (Ca5(PO)3-X in cui X può essere Cl, F o OH). Si trova soprattutto nelle rocce di origine vulcanica.
•    La strengite (FePO4·2 H2O) o fosfato di Fe idrato. Si è formata in zone ricche di fosforo (fosforiti o guano) a seguito di condizioni fortemente ossidative ed in ambiente acido.
•    La varescite (AlPO4·2 H2O) o fosfato di Al idrato.Formatasi in zone ricche di alluminio.
Da questi minerali molto stabili il rilascio di fosforo avviene lentamente e per opera degli agenti atmosferici.
In più, all’aumentare del pH del terreno (almeno fino a pH 8) aumenta la solubilità dei fosfati di Ferro e di Alluminio, ma diminuisce quella del fosfato di Calcio.
Nei terreni acidi invece, il fosforo è adsorbito principalmente dagli ossidi di Fe ed Al e dagli idrossidi; inoltre può formare vari complessi con i colloidi minerali (argille) che possiedono una larga superficie adsorbente.
Nei terreni neutri e calcarei, il fosforo può precipitare con il Ca formando il fosfato di calcio bibasico che è disponibile per le piante, ma se il pH è maggiore di 7, si trasforma rapidamente in idrossiapatite che rappresenta invece una forma indisponibile. Oltre il 50% del fosforo presente nei terreni agricoli calcarei è costituito da idrossiapatite. Poiché la solubilità dell’idrossiapatite aumenta al diminuire del pH, l’acidificazione della rizosfera operata dalle piante è un’efficace strategia per mobilizzare il fosforo nei terreni calcarei.

Tutte le forme di fosforo inorganico si trovano nel terreno in un complesso stato di equilibrio che passando da forme molto stabili, completamente indisponibili per le piante, ed attraverso forme debolmente disponibili, giunge infine all’insieme delle fonti disponibili costituita dal fosforo attivo e dal fosforo in soluzione.

Fosforo organico:
Si trova per lo più in forme stabili come l’inositolo-fosfato e i fosfonati, ed in forme attive come diesteri ortofosforici, monoesteri ortofosforici e polifosfati organici. Le forme attive di fosforo organico per poter essere utilizzate dalle piante devono essere mineralizzate, e questo avviene ad opera dei microrganismi del terreno e dalle fosfatasi rilasciate dalle radici delle piante. Questi processi sono fortemente influenzati dalle proprietà chimico-fisiche del terreno, dall’umidità, dalla temperatura, dal pH e dal potere di ossido/riduzionedel suolo.
Per tutti questi motivi appare chiaro come determinare la disponibilità di fosforo nel terreno sia un’operazione molto complessa, poiché è fortemente associata alle dinamiche ed alle trasformazioni di questo elemento nelle sue diverse forme, ed all’ambiente pedoclimatico e microbiologico in cui il tutto avviene.

Per riassumere, possiamo dire che il fosforo presente nel terreno può essere raggruppato in:
1)    Fosforo in soluzione
Costituisce una frazione molto piccola del totale (nell’ordine di centesimi di μgr /litro). Il principale componente nei soluti è la forma ortofosforica, l’unica che le piante possono assorbire ed utilizzare. Lo ione fosforico può trovarsi in tre forme: PO43-, HPO42- e H2PO4- tra loro in equilibrio in funzione del pH (l’equilibrio si sposta verso la forma trivalente con pH<6 e verso la monovalente con pH>7). Le piante assorbono quasi esclusivamente la forma bivalente (pH ottimale 6.5).
E’ stato calcolato che durante tutta una stagione vegetativa, il fosforo si può spostare nel terreno per raggiungere le radici al massimo di 1 cm, questo mette in evidenza come una pianta in crescita sia capace di privare molto rapidamente la soluzione circolante di fosforo se questo non viene continuamente rimpiazzato.
2)    Fosforo attivo
Può variare da parecchi a qualche centinaio di kg/ha, è composto da sali fosfatici inorganici attaccati alle particelle del terreno, sali leggermente solubili di Ca, Al, Mg, K e Na, e da composti fosfato-organici facilmente mineralizzabili. Le forme attive del fosforo si trovano in fase solida ma possono, con relativa facilità, rilasciare ioni fosforici nel terreno. Quando le piante assorbono il fosforo, la concentrazione di ioni fosforici nella soluzione decresce ed alcune forme attive sono in grado di rilasciarne dell’altro.
L’insieme delle forme attive è dunque la principale fonte di fosforo disponibile per le piante e la capacità di rimpiazzare il fosforo assorbito rappresenta una delle principali caratteristiche della fertilità intrinseca di un terreno.
3)    Fosforo fissato
E’ costituito da forme minerali insolubili e da composti organici resistenti alla mineralizzazione da parte dei microrganismi del terreno. Questo gruppo di fosfati ha un basso impatto sulla fertilità di un suolo perché può rimanere immobile nel terreno per molti anni senza diventare disponibile per le piante. Una conversione in forme attive può avvenire ad opera degli agenti atmosferici ma è molto lenta.

Articolo redatto dal Dr Ferruccio Bergamasco, ufficio tecnico Kalòs
Per maggiori informazioni: info@kalosgate.com

Key words:
adsorbire = assorbire superficialmente; l’adsorbimento rappresenta un legame superficiale tra due sostanze che rimangono a se stanti; differisce dall’assorbimento o absorbimento in cui la sostanza assorbita diventa parte integrante della sostanza assorbente. In parole povere, l’adsorbimento è solo fisico, l’absorbimento è anche chimico.
fosforo inorganico = fosforo di origine minerale
fosforo organico = fosforo legato a composti organici (zuccheri, alcoli, proteine, grassi)
pH = è la misura dell’acidità o dell’alcalinità di un sostanza o di una soluzione. La sostanza si dice neutra se  il pH è 7, acida se minore ed alcalina quand’è maggiore. L’indice varia da 0 a 14

Nel prossimo articolo: “L’assorbimento del fosforo”

Focus sul Fosforo, fondamentale per la pianta

Il fosforo è uno dei 17 nutrienti essenziali per la crescita delle piante (assieme a N, K, Ca, Mg, S, B, Mo, Cu, Fe, Mn, Zn, Cl, Ni, Co, See, Si); le sue funzioni non possono essere sostituite da nessun altro elemento.
Il fosforo è fondamentale per la crescita e si trova in tutte le cellule viventi delle piante. Il fosforo costituisce in media lo 0,2% (tra 0,1 e 0,5) del peso secco delle piante.

Radici a confronto: l'apparato radicale si sviluppa grazie al Fosforo
Radici a confronto: l’apparato radicale si sviluppa grazie al Fosforo

 

Negli organi delle piante la concentrazione del fosforo varia con l’età e in base alle funzioni dei rispettivi tessuti:
•    Nei tessuti vegetativi la concentrazione è alta nelle fasi iniziali di sviluppo (tessuti giovani e in formazione, gemme) per poi diminuire con l’invecchiamento;
•    Nei tessuti riproduttivi si accumula inizialmente negli ovari , poi, dopo la fecondazione e la moltiplicazione cellulare dei semi e dei frutti, è immagazzinato nei germinelli dei semi;
•    Nei tessuti radicali il fosforo si accumula in funzione della sua disponibilità nel terreno; poi viene traslocato ai vari organi in base alla necessità della pianta. La concentrazione nei tessuti radicali può variare moltissimo in base alle possibilità della pianta di sostituire il fosforo traslocato agli apici con nuovo fosforo assorbito dalle radici.

 

Il fosforo è coinvolto nella maggior parte delle funzioni chiave della vita delle piante tra le quali:
•    Trasferimento dell’energia nella cellula e tra le cellule
•    Fotosintesi clorofilliana
•    Metabolismo degli zuccheri e dell’amido
•    Trasporto delle sostanze nutritive e dei nutrienti nelle piante
•    Accumulo delle sostanze di riserva nei vacuoli
•    Processi di moltiplicazione e divisione cellulare
•    Difesa verso i patogeni
•    Trasferimento delle caratteristiche genetiche alle generazioni successive

Per questa ragione, il fosforo è parte integrante della struttura di molte molecole vitali:
•    Acidi nucleici (DNA e RNA)
•    Fosfolipidi (membrane cellulari e degli organelli delle cellule)
•    Fosfoesteri (necessari alle reazioni metaboliche che usano o liberano energia)
•    Fosfo-proteine che attraverso processi di fosforilazione/de fosforilazione producono una serie di segnali adattando le espressioni geniche ai cicli fisiologici e alle variazioni ambientali in cui la cellula (o la pianta) viene a trovarsi.

Distribuzione del Fosforo in percentuale
Distribuzione del Fosforo in percentuale

La carenza di fosforo determina nelle piante un accrescimento stentato e le foglie mostrano un normale colore verde scuro. Gli zuccheri prodotti dalle piante si accumulano nel citoplasma e causano la formazione di antociani producendo il classico colore rosso-violaceo, classico sintomo di carenza di fosforo.
Le radici primarie riducono il loro accrescimento e la pianta tende a produrre radici secondarie e fascicolate.
I frutti e i semi hanno un accrescimento ridotto. I semi spesso sono sterili.

Benché il fosforo sia, tra i macro e meso elementi, quello utilizzato in minore quantità dalle piante, esso rappresenta, dopo l’azoto, il principale fattore limitante delle produzioni agricole nel mondo, confermando quanto dice Liebig (e prima di lui Sprengel) nella sua legge del minimo (la crescita della pianta è controllata non dall’ammontare totale delle risorse naturali disponibili, ma dalla disponibilità di quella più scarsa).

Articolo di Ferruccio Bergamasco
Centro di Competenza Kalos

Continua: nel prossimo articolo parleremo del tema “il fosforo nel terreno”

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  • Effetto starter, contrasta i danni da freddo, elimina la fitotossicità degli erbicidi, rapido sviluppo dell’apparato radicale, rapido sviluppo dei germogli
  • Su tutte le colture, sicuro in ogni condizione
  • Assorbimento rapido, effetto immediato = EFFICACE
  • MISCIBILE: acidifica le soluzioni e migliora l’attività degli agrofarmaci