Fosforo e carenze nutrizionali, come reagisce la pianta?

Come reagisce la pianta alla carenza di fosforo? Dopo aver descritto l’assorbimento, le funzioni e le interazioni fosforo-apparato radicale-terreno nei post precedenti del nostro blog, è opportuno illustrare come le piante percepiscono e rispondono a stress fosforo-nutrizionali.
Quando il livello di fosforo è basso, le piante attivano un insieme di risposte di adattamento per aumentare la propria capacità di assorbire ed utilizzare il fosforo pentavalente (P2O5), la sola forma di fosforo metabolicamente attiva, allo scopo di proteggersi dagli stress derivanti da una P- carenza.

Negli ultimi anni sono stati fatti notevoli progressi nella conoscenza dei meccanismi che regolano i segnali di carenza di fosforo. Comunque, ad oggi, c’è ancora molta strada fare nella ricerca e nello studio di come le piante percepiscono l’esistenza di bassi livelli di fosforo in rapporto ai loro fabbisogni.

Ultimamente, è stata identificata una proteina, denominata SPX, che inibisce le risposte geniche alla carenza di fosforo bloccando l’induttore maggiormente coinvolto nelle risposte alla fosforo-carenza, la proteina PHR1 (Phosphate Starvation Response1). La proteina SPX è stata isolata in vitro e dimostra la sua capacità di modulare le segnalazioni dello stato nutrizionale del fosforo sia in Arabidopsis, dicotiledone crucifera,  sia nel riso (Oryza sativa), monocotiledone poacea. Tale scoperta, in piante diverse sia dal punto di vista sistematico sia filogenetico, lasciano presupporre la presenza delle proteine SPX e PHR1 in tutto il regno vegetale (vedi nota 1; 2)

Le proteine SPX  controllano l’attività dei geni coinvolti nelle risposte alla carenza di fosforo con un meccanismo strettamente dipendente dalla concentrazione in fosforo nelle cellule. Con alti livelli di fosforo, SPX si lega a PHR1 bloccando sia i geni che codificano le risposte alla P-carenza sia quelli coinvolti nella sintesi delle stesse SPX. Quando il livello di fosforo è basso, SPX e PHR1 rimangono separate e le risposte alla P-carenza restano attive.
È, inoltre, di particolare importanza il fatto che il legame tra SPX e PHR avvenga indistintamente in presenza di fosfati e/o di fosfiti; questo spiega perché la pianta non è in grado di distinguere tra il fosfato (biologicamente attivo) e il fosfito (biologicamente inattivo).
Tutte questo è stato riprodotto e confermato da prove di laboratorio.

La risposta della pianta alla carenza di Fosforo
La risposta della pianta alla carenza di Fosforo

Nell’immagine qui in alto, vediamo il modello schematico della interazione tra SPX e PHR in funzione delle concentrazioni di fosforo e dell’attivazione dei geni e dei trascritti che regolano l’adattamento delle piante al fosforo (vedi nota 2).

Con alti livelli di fosforo, SPX  interagisce con PHR bloccando l’attivazione dei geni che sono indotti da carenza di fosforo (PSI); per contro, con bassi livelli di fosforo, SPX non è in grado di bloccare questa attivazione. Appare chiaro, alla luce di ciò, che le risposte alla P-carenza sono costitutive nelle piante e che invece è il suo eccesso (alta disponibilità) a bloccare queste risposte.
Non è quindi la carenza di fosforo a determinare le risposte delle piante, ma succede esattamente l’opposto. La ricerca di fosforo è insita nei geni delle piante e questa funzione è normalmente attiva perché le piante solo raramente si trovano in condizioni di “abbondante fosforo disponibile”.

Nota 1: Puga M.I., Mateos I., Charukesi R., Wang Z., Franco-Zorrilla J.M., De Lorenzo L., Irigoyen M.L., Masiero S., Bustos R., Rodriguez J., Leyva A., Rubio V., Sommer H., Paz-Ares J. (2014) SPX1 is a phosphate-dependent inhibitor of PHOSPHATE STARVATION RESPONSE 1 in Arabidopsis. PNAS USA; 41:14947-14952
Nota 2: Wang Z., Ruan W., Shi J., Zhang L., Xiang D., Yang C., Li C., Wu Z., Liu Y., Yu Y., Shou H., Mo X., Mao C., Wu P. (2014) Rice SPX1 and SPX2 inhibit phosphate starvation responses through interacting with PHR2 in a phosphate-dependent manner. PNAS USA; 41:14953-14958

Articolo redatto dal Responsabile Tecnico Ricerca e Sviluppo di Kalos Agricoltura, dott. agronomo Ferruccio Bergamasco

Per maggiori informazioni ci potete contattare al numero di tel. 0432 909926 oppure via mail a info@kalosgate.com

 

Prevenire la mancanza di Fosforo per non limitare la produzione agricola

Carenza di Fosforo: concimazioni fosfatiche e meccanismi di adattamento delle piante
Nel mondo, la carenza di fosforo è considerata come uno dei principali fattori limitanti delle produzioni agricole. Si stima che 5,7 miliardi di ettari di terreno agricolo siano carenti in fosforo ed anche nei terreni migliori la concentrazione di fosforo nella soluzione difficilmente supera i 10 micromole; tale valore è molto inferiore al fabbisogno delle piante per un’ottima performance produttiva.
Il problema della carenza di fosforo può essere mitigato, ma non risolto, dalle concimazioni fosfatiche tradizionali, a causa della rapida immobilizzazione del fosforo nel terreno e delle lavorazioni che portano il fosforo in profondità.
Per superare il problema della bassa disponibilità di fosforo, le piante hanno evoluto un sistema complesso e molto controllato di meccanismi di adattamento, allo scopo di massimizzare la capacità delle radici di assorbire il fosforo. Le modificazioni dell’architettura radicale rappresentano il principale sistema sviluppato dalle piante per aumentare la capacità di acquisire fosforo.

 

Apparato radicale e Fosforo
Apparato radicale e Fosforo

L’architettura dell’apparato radicale delle piante
In molte piante coltivate, tra cui mais, riso, fagiolo, lupino, pomodoro e senape, la bassa disponibilità di fosforo modifica alcuni aspetti dell’architettura dell’apparato radicale quali: la lunghezza della radice primaria, la sua biforcazione, il numero e la lunghezza delle radici laterali e dei peli radicali e la formazione di radici “a grappolo”.
L’architettura dell’apparato radicale comprende la forma e la struttura del sistema:
•    La forma si riferisce alla profondità raggiunta dalla radice principale, alla lunghezza e densità delle radici secondarie e dei peli radicali, alla disposizione delle radici nello spazio “suolo” e al modo in cui le radici “occupano” il terreno.
•    La struttura definisce i vari componenti del sistema radicale, radice principale, secondaria e peli radicali, e le loro interrelazioni.

L’assorbimento del Fosforo, un tratto comune delle piante
Benché l’architettura dell’apparato radicale differisca moltissimo tra monocotiledoni e dicotiledoni, in tutte le piante vascolari, il tratto comune è rappresentato dalla capacità di assorbimento del fosforo.
La distribuzione delle radici nel terreno mostra una forte correlazione con la distribuzione del fosforo, il quale è a sua volta influenzato dalle lavorazioni, dal pH della rizosfera, dalla gestione delle concimazioni e dall’epoca di coltivazione. Nei sistemi “no-tilling”, semina su sodo, il fosforo rimane in superficie e questo causa una ben precisa distribuzione dell’apparato radicale.
Anche la natura chimica del fosforo del suolo è influenzata dalle lavorazioni e la sua solubilità aumenta nelle lavorazioni conservative “minimum-tillage”.
La radice primaria è la radichetta che si forma dai tessuti meristematici dei semi. Quando il seme non è più in grado di sopperire alle necessità di fosforo e la radichetta incontra una zona con una bassa concentrazione di fosforo nella soluzione, la sua crescita si ferma. Di pari passo si assiste ad un rapido aumento della differenziazione di nuove cellule meristematiche e all’emissione di radici secondarie e di peli radicali.

Resistenza a stress nutrizionali di Fosforo = resistenza a condizioni di siccità
Una delle conseguenze principali della biforcazione della radice principale è rappresentato dall’aumento di sensibilità a condizioni di siccità. In effetti, piante in grado di sopportare basse concentrazioni di fosforo nel terreno sono meno sensibili alla siccità e viceversa.
È stato, infatti, dimostrato che la resistenza a stress idrici è direttamente interconnessa con la resistenza a stress nutrizionali fosforici.
Le radici laterali si formano dalla ramificazione della radice principale e svolgono un’importante funzione nell’acquisizione di fosforo aumentando il volume di suolo esplorato. Gran parte delle dicotiledoni producono parecchi ordini di radici laterali e il loro numero dipende principalmente dalla disponibilità di fosforo nel terreno (più è bassa la disponibilità, maggiore è la ramificazione delle radici).

Radici a grappolo per aumentare la capacità di assorbire il Fosforo
Una delle prime risposte delle piante alla bassa disponibilità di fosforo è l’aumento della proliferazione dei peli radicali. In eccesso di fosforo, come nelle soluzioni idroponiche, la produzione di peli radicali nella radice può essere soppressa.
Per aumentare la capacità di assorbire il fosforo, alcuni gruppi di piante, tra cui le leguminose, le moracee e le betulacee (tutte piante capaci di fissare l’azoto atmosferico), hanno evoluto una speciale struttura definita “radici a grappolo”. Tale struttura è caratterizzata da raggruppamenti molto fitti di radici terziare ad accrescimento determinato che, attraverso il rilascio di acidi carbossilici abbassano il pH della rizosfera aumentando la solubilità del fosforo. In ambiente senza fosforo, le leguminose formano rapidamente questo tipo di radici, ma se le piante posseggono un adeguato tenore in fosforo nell’apice, ad es. con l’applicazione di fosforo fogliare, la formazione di queste strutture viene bloccata. Per la formazione delle radici a grappolo le piante usano/consumano fino all’80% dell’energia che producono.

Keyword:
Moli (millimoli, micromoli): è un’unità di misura della quantità di una sostanza o composto che si ottiene dividendo il peso in grammi di una sostanza per il suo peso molecolare. Con la definizione concentrazione molari (simbolo M) si definisce il numero di moli presenti in un litro di soluzione. Nel nostro caso, H2PO4- (peso molecolare 96,99) 10 micromoli (μM) corrispondono a 0,9699 milligrammi per litro di soluzione
No-tilling, minimum-tillage: nessuna lavorazione del terreno (minima lavorazione). Si tratta di sistemi di agricoltura conservativi che comportano nessuna o una minima lavorazione del suolo (vedi anche Agricoltura Blù).
Tessuti meristematici: trattasi di tessuti in grado di moltiplicarsi come: gli apici vegetativi, le gemme, gli embrioni, il cambio dei vasi floematici ecc…
Acidi carbossilici: sono gli acidi organici presenti e/o prodotti dalle cellule come: il malico, il succinico, il lattico, il piruvico etc.

Articolo redatto dal dott. Ferruccio Bergamasco, Responsabile tecnico Kalos Agricoltura

Per maggiori informazioni, anche sulla disponibilità dei prodotti a base di Fosforo, potete contattarci allo 0432 909926 o via mail a info@kalosgate.com

Ma come si assorbe il Fosforo? Le dinamiche delle piante e del terreno

L’approvigionamento di fosforo è un grande problema per le piante. I motivi principali sono essenzialmente due:
1) Trovare il fosforo: la concentrazione di fosforo nel terreno è molto bassa, mentre quella nelle cellule è relativamente alta. Nella migliore delle ipotesi, il rapporto tra la concentrazione di fosforo nelle cellule e quella del terreno è nell’ordine di 1.000:1 ma facilmente può superare 100.000:1. Per “trovare” le quantità di fosforo necessario al loro sviluppo, le piante hanno messo in atto dei meccanismi che variano da specie a specie, e da ecotipo a ecotipo, anche in base al luogo di origine:
a. Modificazione dell’archittetura dell’apparato radicale. Questo meccanismo si verifica in condizioni di carenza, anche momentanea, di fosforo disponibile.Tale meccanismo consente di esplorare un maggior volume di terreno alla ricerca di fosforo.
b. Alleanza simbiotica con alcuni funghi del terreno come le micorrize. Anche questo meccanismo è presente in quasi tutte le piante ma è particolarmente importante nelle specie legnose pluriennali. Rispetto al precedente, infatti, questo meccanismo è più lento, anche se più efficace. Con le sue diramazioni ifali, le micorrize esplorano una superficie ed un volume di terreno decisamente maggiore di quello che la pianta può raggiungere da sola anche modificando l’architetura del suo apparato radicale.
c. Acidificazione del substrato per aumentare la solubità dei minerali di fosforo presenti nel terreno. Anche questo meccanismo è presente in quasi tutte le piante ed è importante non solo rispetto al fosforo, ma anche verso altri nutrienti del terreno
d. Emissione nel suolo di zuccheri e altri nutrienti per facilitare lo sviluppo della microflora/fauna del terreno e favorire la loro azione di mineralizzazione del fosforo organico presente.

Dinamica del fosforo nel terreno
Dinamica del fosforo nel terreno. Schachtman et al., (1998) – Plant Physiol.; 116:447-453

2) Assorbire il fosforo: le piante devono spendere molta energia per superare il gradiente di concentrazione e il potenziale negativo della membrana cellulare. L’inibizione dei processi metabolici nelle piante (es. stress biotici e abiotici), che causano una forte riduzione della produzione di energia nelle cellule, causano una drastica riduzione dell’assorbimento del fosforo, anche quando questi è disponibile nel terreno.

Tutti questi meccanismi implicano un dispendio energetico che si aggira intorno al 25% dell’energia prodotta dalla pianta attraverso la fotosintesi.

Ad oggi non è chiaro se la messa in atto di un determinato meccanismo, tra quelli sopra descritti, sia dovuto alla scarsa presenza di fosforo nel terreno oppure all’ aumentato fabbisogno della pianta. Nel primo caso, è l’apice del pelo radicale, che non trovando fosforo, emette dei segnali attivando i geni preposti ai meccanismi di assorbimento; nel secondo, è l’apice vegetativo dei germogli che, necessitando di fosforo, comunica ad altri geni questa sua necessità.
È probabile che i due organi agiscano in sincrono anche perché esiste un continuo interscambio di fosforo tra l’apice vegetativo e la radice. In caso di fabbisogno di fosforo, infatti, l’apice vegetativo lo richiama dalle radici e dalle foglie più vecchie; la stessa cosa fa l’apice radicale richiamando il fosforo dall’apparato fotosintetizzante.
L’insieme di queste interazioni comporta anche delle variazioni a livello ormonale nelle cellule di tutta la pianta.

Articolo redatto dal Dr. Ferruccio Bergamasco, ufficio tecnico Kalos
Per maggiori informazioni: info@kalosgate.com

Nel prossimo post: le modificazioni dell’archittetura radicale.

Key words:
Ecotipo: popolazione di piante associata ad un preciso territorio
Simbiosi micorrizica: trattasi di una simbiosi mutualistica tra le piante e alcuni funghi del terreno. I funghi micorriziali più conosciuti sono i tartufi, i porcini e gli ovuli. Nella simbiosi mutualistica che s’instaura tra la pianta e il fungo, tutti e due i partner ottengono un vantaggio diretto.
Microflora/microfauna: l’insieme dei microorganismi vegetali e animali che vivono nel terreno.
P-uptake: assorbire il fosforo
Architettura radicale: la disposizione, forma e configurazione, dell’apparato radicale.